@
Comunicació interespecífica
@
@

La família LuxS, sintetases de AI-2

Al igual que va passar amb el sistema LuxI/LuxR de V.fischeri, el descobriment del complex circuit de senyals que controlaven la bioluminiscència en V.haeveyi es va considerar un fenomen curiós difícilment existent en altres bacteris.


El primer indici de que el sistema de comunicació en el que estava implicat AI-2 podria ser un sistema molt estès entre els bacteris Gram-positius i Gram-negatius va arribar per un experiment en el que es va demostrar que, diferents bacteris podien induir la bioluminiscència en V.haeveyi , mentre que cap era activa en la inducció de V.fischeri.


Gairebé 20 anys més tard i prenent com a base uns experiments de complementació gènica que sfhavien realitzat, es va poder clonar el gen luxS, responsable de la síntesis de AI-2 en V.haeveyi. Utilitzant lfelevada homologia que presenten els gens de la família luxS sfha trobat activitat AI-2 en 55 dels genomes bacterians, la qual cosa implica que el gen luxS esta actiu.

El gen lux S esta present tant en Gram-positives com en Gram-negatives, la qual cosa suggereix que aquesta molècula juga un paper crític en la comunicació intercel•lular, possiblement entre diferents tipus de bacteris. La presència de AI-2 en ambdós grups de bacteris fa pensar que aquesta molècula ha de constituir el sistema més antic dfautoinducció, que es va desenvolupar abans de la divergència dels dos grups. Possiblement, la funció original de AI-2 era la regulació dfalgun procés metabòlic.


La majoria de bacteris que presenten homòlegs de LuxS, presenten també una altre sistema de QS, bé mediat per AHLs (en el cas de Gram -) o per oligopèptids (en Gram +).


Degut a que el sistema sensor mediat per AI-2 ha estat identificat en un ampli rang de bacteris, i encara que en la majoria de casos es desconeixen els gens controlats per aquest sistema, sfha proposat que el sistema de comunicació intercel•lular AI-2 sfutilitzi per a la comunicació interespecífica, mentre que els sistemes tipus AI-1 sfutilitzin per a la comunicació intraespecífica.


En hàbitats naturals, i a diferència de V.fischeri, V.haeveyi existeix en poblacions mixtes amb altres tipus de bacteris. Lfhabilitat de reconèixer i respondre a senyals de quòrum de diferents orígens, permetria a V.haeveyi monitoritzar simultàniament el seu propi cens i el de les altres espècies presents, detectant dfaquesta manera quan es troba en majoria o en minoria.


Encara que existeixen nombrosos gens (a més dels de lfoperó lux) que estan controlats per aquest sistema, essent alguns exclusivament sensibles a AI-1 o AI-2 fet que indica que V.haeveyi presenta una amplia gamma de respostes a senyals intra i intercel•lulars, es desconeix quin és lfavantatge dfutilitzar aquest complicat circuit de senyals per regular la bioluminiscència en aquesta espècie de vida lliure.

@

Però no tothom ho veu tant clar

En lfactualitat, únicament sfha confirmat lfestructura de lfAI-2 de V.haeveyi.
Encara que la producció de AI-2 generada pel gen luxS sembla estar altament conservada en un gran nombre de grups bacterians, en la major part dels casos es desconeixen els gens que es troben sota control dfaquest sistema, la qual cosa a dut a molts autors a creure en lfeficàcia real dfaquestes molècules com a senyal. De fet, lfaparell de detecció de AI-2 tan sols ha estat identificat en V.haeveyi, V.cholerae i S.typhimurium.Existeixen però altres exemples que confirmen la importància de AI-2 com a senyals que intervenen en diversos processos.


Per tant, no totes les veus són unànimes en quan a la importància del sistema AI-2 com a llenguatge interespecífic. A diferència de les AHLs (sistema AI-1) que són molècules senyal que no posseeixen cap altre funció coneguda, les reaccions implicades en la producció de AI-2 ho estan també en la detoxificació de derivats del SAM (molècula essencial en els processos de metilació). A més fins al moment no sfhan identificat de forma clara altres sistemes genètics controlats per AI-2 a més dels de V.haeveyi i V.cholerae, i és per això que alguns grups han proposat que la universalitat dfaquest sistema sigui deguda a que aquesta reacció constitueix un mecanisme de detoxificació. No obstant això, existeixen genomes en els que esta present un gen responsable del primer pas de detoxificació del derivat tòxic de SAM però no esta present luxS, i a més, els mutants luxS- no semblen tenir afectada de forma significativa la seva eficiència metabòlica tot i no tenir la ruta alternativa de detoxificació. I és per això que sfha proposat que el pas catalitzat per LuxS no és essencial per detoxificar els productes de la metilació.


És possible que tot i tenir un paper metabòlic definit, els bacteris hagin desenvolupat un sistema de detecció de AI-2 que funcionaria també com a senyal intercel•lular, integrant dfaquesta manera la informació nutricional i de la fase de creixement amb la informació de densitat poblacional.
Per tant, metre les AHL funcionarien únicament com a comptadors cel•lulars, AI-2 permetria conjugar la informació de la densitat cel•lular i el potencial de creixement de la població.
@